مقاله رایگان:غربال ارقام توتفرنگی متحمل به سرمای زمستانه براساس برخی- قسمت 2

آزمایش نشان داد کههبیانگر حساسهیت بیشهتر ایهن ارقهام بهه دماههای پهایین درمقایسه با سایر ارقام مهورد آزمهایش اسهت. در دمهای 25- درجه سانتیگهراد، بیشهترین درصهد نشهت یهونی) 61/71 درصد( مربوط به رقم ʼچانهدلر ʻ و کمتهرین درصهد نشهتیونی) 45/32 درصهد( مربهوط بهه رقهمʼ کارسهنبرگ ʻ بهود)جدول 3(. رقم ʼیالواʻ تا دمهای 20- درجهه سهانتیگهراد،نشت یونی نسبتا  کمی داشت اما بها کهاهش بیشهتر دمها بهه25- درجه سانتیگراد، درصد نشت نسبی برگ در این رقم شدیدا  افزایش یافت. چنین افزایش شدیدی در سایر ارقهاممشاهده نشد و نشان میدههد رقهمʼ یهالوا ʻ تها دمهای 20- درجه تحمل نسبتا  خوبی در برابر سرما دارد، اما بها کهاهشبیشتر دما، میزان تحمل این رقهم بهه سهرما شهدیدا  کهاهشیافت.

به احتمال قوی، غشاهای سلولی اولین نهواحی هسهتندکه تحت تأثیر آسیبهای یخزدگی قهرار مهیگیرنهد . تهنشدمای پایین باع  کاهش سیالیت غشهاء شهده کهه در کنهارپراکسیداسیون لیپیهد ها موجهب تخریهب غشهاء و درنتیجههافزایش نشت یهونی مهیگهردد [7]. در پژوهشهی بهر روینهالهای زیتون، تنش یهخ زدگهی موجهب تسهریع تخریهبغشاء و درنتیجه، افزایش نشت یونی شد [2]. نشهت یهونیکمتر در ارقام متحمل مهی توانهد بهه دلیهل پایهداری بیشهترخصوصیات فیزیکی و شیمیایی غشای پلاسهمایی باشهد. ازآنجا که مقدار قابل توجهی از الکترولیتهها از نمونههههایشاهد منجمد نشده خارج میشوند، شاخص خسارت یهخ -زدگی که در آن نشت یونی نمونه یخ نهزده و نشهت یهونینمونههای کاملا  آسیب دیده در دمهای 121 درجهه سهانتی-گراد نیز در محاسبات مهدنظر قهرار مهی گیهرد ، بسهیاری ازعوامل ایجاد خطا در ارزیابی میزان خسارت سهرمازدگی راحذف نموده و آزمون نشت یونی را دقیقتر میسازد [28].

 

درصد صاارت یخزدگی

درصد خسارت نسهبی بهرگ در همهه ارقهام در دمهای 4+ درجه سانتیگراد معادل صفر میباشد، اما با کهاهش شهدیددما، مقادیر این شاخص بسته به نهوع رقهم، افهزایش یافهت)جدول 3(. از آنجا که محاسبه شاخص خسارت یخزدگهی

)It(، مبتنی بر تصحیح درصهد نشهت یهونی از بهرگهها دردماهای مختلف میباشد، میتوان نتیجه گرفت کهه الگهویتغییرات این شاخص در ارقام مورد آزمایش همانند الگهویتغییر درصد نشت یونی برگ در این ارقام باشهد. براسهاسنتایج تحقیق حاضر ،با کاهش دما به 15- درجه سانتیگراد ،درصد خسهارت ناشهی از یهخزدگهی در ارقهامʼ چانهدلر ʻ، ʼتنسی بیوتیʻ و ʼبله  مهورʻ در مقایسهه بها سهایر ارقهام،افزایش قابل توجهی یافته درحالیکه در دمهای 25- درجههسانتیگراد، ارقام ʼکارسنبرگʼ ،ʻکویین الیزاʻ و ʼکردسهتان ʻ به ترتیب کمترین درصد خسارت برگ را داشتند )بین 39-21 درصد( و با چهار رقم دیگر که خسارت نسبی برگ در آنها بین 65-53 درصد میباشد، اختلاف قابلتوجهی نشان دادند )جدول 3(. شاخص خسهارت یهخزدگهی  )It( روش برآورد خسارت از طریق نشهت یهونی را دقیهقتهر سهاختهاست [28]

درجه خسارت به بافت بها  خسهارت وارده بهه غشهای

پلاسمایی سلولهای مزوفیل همبستگی دارد [34]. بیشترین

جدول 4. ضرایب همبستگی بین صفات مورد ارزیابی در شرایط دمای پایین

شاخص  فلورسنس فلورسنسمتغیر  حداکثر  فلورسنس  فلورسنسپایه  کلروفیل محتوی نسبیآب برگ خسارت

یخ زدگی

نشت یونی صفات
               1 نشت یونی
             1  0/990** خسارت یخزدگی
           1 -0/659** -0/628** محتوی نسبی آب
         1  0/752** -0/933** -0/924** کلروفیل
       1 0/313**  0/271** -0/459** -0/419** فلورسنس پایه
     1 0/461** 0/941**  0/739** -0/917** -0/907** حداکثر فلورسنس
   1 0/996** 0/379** 0/950**  0/743** -0/910** -0/903** فلورسنس متغیر
 1 0/946** 0/956** 0/502** 0/908**  0/644** -0/927** -0/926** شاخص فلورسنس

 

خسارت ناشی از تنش یخزدگی به یخزدگهی درون سهلولیمربوط میباشد. گیاهان متحمل به یخزدگی، میتوانند یهخ -زدگی برونسلولی را بدون پذیرش خسارت تحمهل کننهد،اما قادر به تحمل یخزدگی درونسلولی نمیباشند [1].  

همبستگی مثبت و معنیداری) **99/0 = r( بین درصد نشت یونی و درصد خسهارت یهخزدگهی وجهود دارد کههباتوجه به محاسبه درصد خسارت براسهاس درصهد نشهتیونی، چنین همبستگی قابل توجیه است. این دو صفت نیهزهمبستگی منفی و معنیداری در سطح ی  درصد بها سهایرصفات مورد ارزیابی نشان دادند )جدول 4(.

 

** – بیانگر اختلاف معنیدار در سطح 1 درصد

 

محتوی آب نابی برگ

با کاهش دما، در همهه ارقهام مهورد آزمهایش، محتهوی آب نسبی برگ نیز کاهش یافت، اما واکهنش ارقهام بهه دماههایپایین متفاوت بود )جدول 3(. رقم ʼتنسهی بیهوتیʻ کهه دردمای 4+ درجه سانتیگراد کمترین محتوی آب نسبی بهرگرا در مقایسه با سایر ارقهام داشهت، در دمهای 25- درجهه،بیشترین محتوی آب نسبی برگ را در مقایسه با سایر ارقهامدارا بود. این امر در حهالی اسهت کهه رقهمʼ کردسهتان ʻ در دمای 4+ درجه سانتیگراد در مقایسه با سایر ارقام، محتوی آب نسبی بهرگ بهالایی داشهت، امها در دمهای 25- درجههسانتیگراد کمترین محتوی آب نسبی برگ را در مقایسه بهاسایر ارقام دارا بود )جدول 3(. از دست رفتن آب بافتههاط ی مرحل ه س ازگاری ب ه س رما، در بس یاری از گیاه ان مش اهده ش ده اس ت [16، 21]. ک اهش نس بی آب ب رگ ،قسمتی از فرآیند سازگاری به سرما و بهرای القهای تحمهلکامل به یخزدگی در توتفرنگی ضروری است [31]. دمای پایین بهطور معمول موجب القای تنش آبی در گیاهان می-ش ود. پ س از ق رار گ رفتن گیاه ان در دم ای 1/3 درج ه سانتیگراد )دمای شب/روز(، پتانسیل آب برگهها بههطهورقابل ملاحظهای به 6/1- مگاپاسکال کاهش یافت. بهه نظهرمیرسد تنش آبی نقش اصلی را در القهای تحمهل بهه یهخ-زدگی بازی میکند [31]

همبستگی مثبت و معنیداری بهین محتهوی آب نسهبیبرگ با میزان کلروفیهل و پارامترههای فلورسهنس کلروفیهلمشاهده شد )جهدول 4(. سهرعت کهاهش آب از بهرگ در

ارقام مقاوم نظیر ‘کویین الیه زا’، ‘کارسهنبرگ ’ و ‘کردسهتان ’ تحت تیمار تنش سرما بیشتر از سرعت کاهش آب در ارقام حساس مانند ‘چاندلر’، ‘تنسی بیوتی’ و ‘بل  مهور ’ اسهت)جدول 3(. به نظر میرسد کاهش شدیدتر آب از بهرگ درارقام مقاوم به واسطه باز بودن روزنهها باع  حفه  امکهانورود 2CO و با رفع مقاومت روزنهه ای در فتوسهنتز همهراهاست. پایین بودن محتوی آب نسبی برگ در دماهای پهاییندر ارقام مقاوم مهی توانهد ناشهی از شکسهتن مولکهولههایدرشت مانند پلیساکاریدها و تولید قندهای سادهتهر باشهدکه منجر به افزایش پتانسیل اسمزی و کهاهش محتهوی آبنسبی میگردد.

 

غلظت کلروفیل

کاهش دما موجب کاهش کلروفیل کل در تمام ارقام گردید )جدول 3(. واکنش ارقام مختلف به کهاهش دمها تقریبها  ازرون د یکسهانی تبعی ت ک رد بهها ای ن تف اوت ک ه رقههمʼکارسنبرگʻ توانایی بیشتری در حف  کلروفیل در دماههای20- و 25- درجه سانتیگراد نشان داد. رقم ʼکویین الیهزا ʻ تا دمای 15- درجه سانتیگراد، بیشترین کلروفیهل بهرگ رادر مقایسه با سایر ارقام مورد آزمایش دارا بود، اما با کاهشدما به 20- درجه سانتیگراد، برخلاف رقهمʼ کارسهنبرگ ʻ، کاهش کلروفیل برگ در این رقم همانند سهایر ارقهام قابهلملاحظه بود )جدول 3(.

تحت دماهای پهایین، میهزان پراکسیداسهیون در غشهایکلروپلاستها و تیلاکوئیدهها افهزایش یافتهه و بهه کهاهشمیزان رنگیزهها منتهی میگردد [8]. یکی از مهمترین دلایل کاهش کلروفیلها تخریب آنها به وسهیله گونههههای فعهالاکسیژن میباشد [24]. نتایج آزمایشی با بررسهی اثهر تهنشسرما روی گیاه فلفل نشان داد که کاهش کلروفیل میتوانهدی  علامت مشخص از تنش اکسیداتیو باشد [10]. به نظهرمیرسد ارقام مقاوم نسبت به ارقهام حسهاس بها اسهتفاده ازمکانیسم دفاعی بهتری، از تولید و اثرات منفی اکسیژن فعال جلوگیری کرده، میزان کلروفیل خود را بیشتر حفه  نمهودهو با داشتن فتوسنتز و انرژی بیشتر باع  افزایش تحمل بههتنش سرما میشوند.

همبستگی منفی و معنیداری بین میزان کلروفیل برگ با درصد نشت یونی و درصهد خسهارت یهخزدگهی مشهاهده گردید که نتایج فوق را تأیید مینماید )جدول 4(. همچنین همبستگی مثبت و معنیدار بین میزان کلروفیهل و شهاخصفلورسنس کلروفیل نشان میدهد در ارقام مقهاوم، کلروفیهلموجود در مراکز واکنش در دماهای پهایین تخریهب نشهده،لذا در ایهن ارقهام، کهارآیی کوانتهومی فتوسیسهتمII  تحهت  شرای  تنش بیشتر از ارقام حساس به دمای پایین است.

 

فلورسنس کلروفیل برگ

نتایج تحقیهق حاضهر نشهان داد مؤلفهه حهداقل فلورسهنسکلروفیل برگ) 0F( با کاهش دما تا 20- درجه سهانتی گهراددر همه ارقام روند افزایشی نشان داد، اما بها کهاهش بیشهتردما به 25- درجه سانتیگراد ،0F  در تمام ارقام بهطور قابهلملاحظهای کاهش یافت. واکنش متفاوت ارقام بهه دماههایپایین نیز در اینجا کاملا  مشهود بود )جدول 3(.

برخلاف روند تغییر پارامتر 0F  تحهت دماههای پهایین،روند تغییرات سایر مؤلفههای فلورسنس کلروفیهل ) Fv ،Fm و Fv/Fm(  نسبتا  مشابه بود و بها کهاهش دمها، مقهادیر ایهنشاخصها کاهش یافت. با کاهش دما به 5- درجه سهانتی -گراد، مقادیر حداکثر فلورسنس کلروفیل) Fm( و فلورسنس متغیر) Fv( کاهش قابل ملاحظهای نشهان داد. کهاهش قابهلملاحظه دیگری نیز در دماهای 20- و 25- درجهه سهانتی-گراد برای کلیهه مؤلفههههای فلورسهنس کلروفیهل مشهاهدهگردید. بهطورکلی، دامنه اخهتلاف ارقهام بهرای مؤلفههههایفلورسنس کلروفیل در دمای 25- درجه سانتیگهراد بیشهتراز س ایر تیماره ای دم ایی ب ود )ج دول 3(. در آزم ایش مشابهی بر روی گیاه آرابیدوپسیس، اندازهگیری مؤلفهههایفلورسنس کلروفیل، نمونهها را از نظر تحمل بهه سهرما بههسه گروه تقسیم کرد که تمایز و اختلاف گروهها همهراه بهاتداوم کاهش دما، بیشتر شد [23]

در دماه ای پ ایین، کمت رین مق دار ک ارایی کوانت ومی

فتوسیستم (Fv/Fm( II، در ارقام ʼچاندلرʻ و ʼتنسی بیهوتی ʻ مش اهده ش د. ک اهش مق دار کلروفی ل ب رگ و ران دمانکوآنتومی فتوسیستم II در ارقام حساس درنتیجهه خسهارتبه غشای کلروپلاست طی تهنش سهرما مهیباشهد [38]. در آزمایشی بر روی گیاه آرابیدوپسیس، با تداوم کهاهش دمها،حداقل انتشار فلورسهنس کلروفیهل بههطهور قابهل تهوجهیافزایش یافت و این افزایش بهه طهور معنهیداری بهه میهزانتحمل به سرمای نمونهها بستگی داشت.

افزایش 0F در دماهای پهایین ممکهن اسهت بهه خهاطرمحدودیت در انتقال الکترون ناشی از محهدودیت حرکهتمولکولهای حامل نظیر پلاستوکوئینونهها و یها بهه خهاطرآسیبهای برگشتپهذیر در فتوسیسهتمII   باشهد [23]. در آزمایشی که از مؤلفههای فلورسنس کلروفیل بهرای غربهالارقام توتفرنگی متحمل به سرمازدگی بهاره اسهتفاده شهد،نت ایج نش ان داد زم  انیک ه گ ل ه ا در دم ای 3- درج هسانتی گراد نگهداری شدند، فلورسنس متغیر) Fv( در تمهامارقام با گذشت زمان کاهش یافت اما میزان کاهش در ارقام مختلف، متفاوت بود. کهاهش فلورسهنس متغیهر در بیشهترارقام متحمل به سرما معنیدار نبهود، درحهالیکهه در ارقهامحساس به یهخ زدگهی، رونهد کهاهش معنهیداری مشهاهدهگردید [15].

در اکثر گیاهان در شرای  طبیعی نسبت Fv/Fm در دامنه بین 85/0–75/0 است کهه متناسهب بها عملکهرد کوانتهومیفتوشیمی بوده و همبسهتگی بهالایی بها عملکهرد کوانتهومیفتوسنتز خالص برگ سالم دارد [6]. خسارتهای وارده بههساختار کلروپلاست، ظرفیت فتوسنتزی آنرا مختل میکنهد[26]. کاهش Fv/Fm، شاخص خهوبی بهرای تعیهین صهدمهبازدارندگی نوری حاصهل از دامنهه وسهیعی از تهنشههایمحیطی وارده به گیاه نظیر سرمازدگی، یخزدگی، خشهکی وآلودگی هوا است [3، 5، 17]. بهه نظهر مهیرسهد خسهارتشدید به برگ در دمای 25- درجه سانتیگراد سبب از بهینرفتن مراکهز واکهنش در فتوسیسهتمII  شهده و عمهلا  ههیچواکنشی توس  گیرندههای نوری واقع و انتقهال داده نمهی-شود، بههمین دلیل همه مؤلفههای فلورسهنس کلروفیهل دراین دما، کاهش قابل توجهی نشان دادند .

توتفرنگی رقم ʼچاندلرʻ از ارقام مهم اسپانیا و نواحی ساحلی جنوب آمریکا میباشد و مناسب منهاطق گهرم و یهاکشتهای گلخانهای است [13]. این رقم برای منهاطقی بهازمستان های سرد مناسب نبوده و از تحمل کمهی در برابهردماهای پایین برخوردار است. ارقام ʼتنسی بیوتیʻ و ʼبل  مورʻ نیز که از ارقام اصلاحی در ایالت کالیفرنیا مهی باشهند،تحم ل چنهدانی در براب ر دماه ای پ ایین نش ان ندادن د، درحالیکه رقم ʼکارسنبرگʻ )که منشهاء آن نهواحی شهمالاروپاست( با کمترین درصد نشت یونی و بیشترین ظرفیهتفتوسنتزی )براسهاس مقهدار کلروفیهل بهرگ و مؤلفههههایفلورسنس کلروفیل( از ارقام متحمل بهه دمهای 25- درجههسانتیگراد بود، لذا به نظر میرسد منشهای ارقهام در میهزانتحمل آنها به سرما نقش داشته باشهد. در آزمایشهی، توانهاییسازگاری به دمای پایین در نمونههایی از آرابیدوپسیس که از مناطق گرم و سرد منشاء گرفتهاند، با یکهدیگرتفاوت زیهادینشان دادند که با نتایج این پژوهش مطابقت دارد [23].

 

نتیجهگیری

براساس نتایج تحقیق حاضر، رقم ʼکارسهنبرگ ʻ بهه عنهوانمتحملترین رقم به دماهای پایین در مقایسه با سهایر ارقهاممورد آزمایش انتخاب و معرفهی مهیگهردد. ارقهامʼ کهویینالیزاʻ و ʼکردستانʻ بهترتیهب در مقهام دوم و سهوم از نظهرتحمل به یخزدگی قرار گرفتند، درحالیکه ارقام ʼچاندلرʻ و ʼتنسی بیهوتی ʻ بها بیشهترین درصهد نشهت یهونی بهرگ وبیشترین خسارت یهخ زدگهی در مقایسهه بها سهایر ارقهام وکمترین مقدار کلروفیهل بهرگ و همچنهین کمتهرین مقهدارنسبی مؤلفههای فلورسنس کلروفیل به عنوان ارقام حسهاسبه دماهای پایین شناسایی شدند. رقهمʼ یهالوا ʻ کهه از ارقهاماصلاح شده از کشهور ترکیهه اسهت بهرخلاف سهایر ارقهامحساس، تا دمای 20- درجه تحمل بسهیار خهوبی در برابهرسرما نشان داد اما با کاهش دما به 25- درجه سهانتی گهراد،خسارت یخزدگی در این رقم بهطور قابل توجهی افهزایشیافت و بهطورکلی پاسخ این رقم به دماههای پهایین بسهیارمتفاوت از سایر ارقام بود. ارقهامی کهه تحمهل بیشهتری بههسرما داشتند، میتوانند در برنامههای اصلاحی تولیهد ارقهامجدید بهعنوان والد بهکار گرفته شوند. همچنین ایهن ارقهاممنابع ارزشهمندی بهرای پهژوهش در زمینهه مکانیسهمههایفیزیول وژیکی مقاوم ت ب ه ت نش س رما م یباش ند. نت ایج پژوهش حاضر نشان داد شاخص فلورسهنس کلروفیهل بههعنوان ی  تکنی  مزرعهای کارآمد و غیرتخریبهی، کهارآییقابل توجهی در تجزیه و تحلیهل فرآینهدهای فتوسهنتزی وارزیابی سریع آسیبهای غیرقابل مشاهده در برگها دارد وغربال ارقام توتفرنگی متحمل به سرمای زمسهتانه بها ایهنروش، به آسانی و در عین حال، با اطمینان و دقت خاصهیامکانپذیر است.

 منابع

  1. میرمحمدی میبدی ع م و ترکش اصفهانی س) 1383( مدیریت تنشهای سرما و یخزدگی گیاههان زراعهی و بههاغی. انتشههارات جهههاد دانشههگاهی واحههد صههنعتی اصفهان. اصفهان .312 .
  2. Azzarello E, Mugnai S, Pandolfi C, Masi E, Marone E and Mancuso S (2009) Comparing image (fractal analysis) and electrochemical (impedance spectroscopy and electrolyte leakage) techniques for the assessment of the freezing tolerance in olive. Trees. 23(1): 159-167.
  3. Baker NR and Rosenqvist E (2004) Applications of chlorophyll fluorescence can improve crop production strategies: an examination of future possibilities. Journal of Experimental Botany. 55(403): 1607-1621.
  4. Berova M, Zlatev Z and Stoeva N (2002) Effect of paclobutrazol on wheat seedlings under low temperature stress. Bulg. Plant Physiol. 28(1-2): 75-84.
  5. Bilger W, Schreiber U and Lange O (1987) Chlorophyll fluorescence as an indicator of heat induced limitation of photosynthesis in Arbutus unedo Plant Response to Stress. Pp. 391-.993
  6. Björkman O and Demmig B (1987) Photon yield of O2 evolution and chlorophyll fluorescence characteristics at 77 K among vascular plants of diverse origins. Planta. 170(4): 489-.405

Small Fruits Review. 1(3): 61-.76

  1. Lang V, Mantyla E, Welin B, Sundberg B and Palva ET (1994) Alterations in water status, endogenous abscisic acid content, and expression of rab18 gene during the development of freezing tolerance in

Arabidopsis thaliana. Plant Physiology. 104(4): 1341-1349.

  1. Lichtenthaler HK and Rinderle U (1988) The role of chlorophyll fluorescence in the detection of stress conditions in plants. CRC Critical Reviews in Analytical Chemistry. 19(sup1): S29-S85.
  2. Linden L, Palonen P and Hytönen T (2000)

Evaluation of three methods to assess winterhardiness of strawberry genotypes. Paper presented at the IV International Strawberry Symposium. P. 567.

  1. Lukoševičiūtė V, Rugienius R, Baniulis D, Savickienė N, Brazaitytė A, Ruzgas V and Šlepetienė A (2014). Characterization of cold acclimation and cold hardiness of strawberry in vitro and in vivo. (Doctora Thesis), Aleksandro Stulginskio universitetas. Akademija, Lietuva.
  2. Maxwell K and Johnson GN (2000) Chlorophyll fluorescence, a practical guide. Journal of Experimental Botany. 51(345): 659-668.
  3. McKenzie J, Weiser C and Burke M (1974)

Effects of Red and Far Red Light on the Initiation of Cold Acclimation in Cornus stolonifera Michx. Plant Physiology. 53(6): 783-.987

  1. Miralles-Crespo J